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Hemos hablado en anteriores posts sobre la Morfología y clasificación de los helechos arborescentes, y hemos conocido la familia Cyatheaceae, la familia con mayor número de especies perteneciente al orden Cyatheales; que junto con Dicksoniaceae comprenden el grupo de helechos de porte arbóreo más reconocido informalmente.
Al mencionado orden Cyatheales pertenecen también otras familias relacionadas de forma estrecha que han sufrido modificaciones en cuanto a su clasificación taxonómica, en este post mencionaremos dichos grupos adicionalmente.
Dicksoniaceae es una familia de helechos arborescentes pequeña, pero de gran importancia y que ha sido fruto de gran controversia en cuanto a su clasificación taxonómica, claro ejemplo es Calochlaena, uno de sus géneros pertenecientes, que algunos autores diferenciaron de Culcita y otros lo consideraban sinónimo.
Dicksoniaceae cuenta con aproximadamente 40 especies pertenecientes diferenciadas en tres géneros diferentes; incluímos en este artículo otras familias debido a su afinidad con Dicksoniaceae que actualmente se consideran géneros pertenecientes a familias independientes y anteriormente fueron fruto de controversia y en algunos casos se consideraban géneros incluídos en Dicksoniaceae, detallaremos en cada uno de ellos dicha cuestión.
Se trata del género de la familia Dicksoniaceae constituido por el mayor número de especies, aproximadamente 30 especies.
Se encuentran en él las especies de mayor tamaño, pudiendo llegar a medir 10 metros de altura y hasta 80 centímetros de diámetro en su base, tronco generalmente cubierto de raíces adventicias y también cubierto de pelos al igual que los pecíolos de sus frondes, generalmente acanalados.
Dichos pelos tienen colores variables en función de la especie, desde colores pardos a marrones y marrones oscuros, algunos rojizos e incluso grisáceos o negros.
Los frondes pueden llegar a medir 3 metros de longitud, con láminas 2-3-pinnado-pinnatífida, a menudo glauca en el envés y verde brillante en el haz.
Se encuentran distribuidas en Sudamérica, Nueva Zelanda, Australia, Indonesia, Filipinas y Nueva Guinea, que cuenta con la mayor diversidad, cinco especies.
La especie más conocida y más habitual en jardinería es Dicksonia Antarctica, la cual es muy común encontrar en el mercado en forma de troncos extraídos de su medio natural, una acción teóricamente regulada de manera estricta por las autoridades de Tasmania, se trata de una excepción inusual fruto de la gran resistencia de esta especie y su tolerancia a ser cortada por la base de su tronco y transportada de forma relativamente prolongada en el tiempo, su gran potencial de enraizamiento le permite arraigar de manera segura en su lugar de destino; se trata además de una especie resistente a climas más fríos.
En muchos casos está clasificado como el único género perteneciente a su propia familia Lophosoriaceae, antiguamente ubicada como afín a Cyatheaceae, pero más adelante se descubrió mediante análisis moleculares que tiene mayor afinidad con Dicksoniaceae, como por ejemplo el número de cromosomas, igual que Dicksonia.
Se encuentra en muchos países del continente americano como México, Jamaica, Cuba, Colombia, Brasil, República Dominicana y muchos más.
Se trata de un género cosiderado hasta hace poco como monotípico, con una única especie llamada Lophosoria quadripinnata pero en la cual podíamos encontrar al menos dos variedades.
Hoy algunos autores consideran especies independientes algunas mencionadas anteriormente como variedades.
Como ejemplo existe controversia en una cuestión, hay descrita como variedad originaria de Costa Rica la denominada quesadae que en algunos casos es mencionada como especie independiente, por lo que podemos encontrar información sobre ella clasificada de ambas maneras.
A nivel morfológico Lophosoria cumple con muchas características distintivas respecto a otros helechos arborescentes, su rizoma generalmente se muestra postrado y rara vez posee porte arborescente, sus láminas son 3-4pinnadas como podemos intuir gracias al nombre de la especie, de hasta 5 metros de largo, con una forma generalmente triangular y envés blanquecino.
Los soros no poseen indusio y los esporangios se encuentran rodeados de pelos, sus esporas son muy características, con una forma tetraédrica con un prominente cinturón ecuatorial.
Perteneciente a la familia Dicksoniaceae, un género que algunos autores incluyeron como subgénero de Culcita, pero con unas diferencias marcadas que obligaron a elevar a Calochlaena a nivel de género, con ocho especies, cinco de ellas aceptadas, nativas de Autralia oriental, Polinesia y Melanesia.
Es también un género de helechos arborescentes muy particular, con una sola especie que recibe el nombre de Thyrsopteris elegans.
Existe controversia en este género debido a que algunos autores lo han clasificado recientemente como perteneciente a una familia independiente, Thyrsopteridaceae dentro del orden Cyatheales.
Se trata de un helecho arbóreo de pequeño tamaño, pudiendo llegar a alcanzar más de 2 metros de altura con un grueso rizoma de hasta 20cm e diámetro. Sus fronde pueden llegar a medir cerca de 4 metros de largo y su lámina curiosamente puede mostrar divisiones muy numerosas siendo hasta 5-pinnada, algo que lo hace muy peculiar.
Las pinnas más cercanas al pecíolo son fértiles cuando el ejemplar alcanza cierta madurez, carecen de lámina foliar y ubican los soros de forma abundante en los extremos.
Sus esporas son tetraédricas con ángulos muy pronunciados.
Posee características muy antiguas relacionadas estrechamente con sus antepasados directos de los cuáles existe un registro fósil que se extiende hasta 150 millones de años atrás.
Podemos encontrar información sobre el género Culcita como perteneciente a la familia Dicksoniaceae pero se encuentra dentro de su propia familia independiente Culcitaceae dentro del orden Cyatheales.
Un género de helechos arborescentes muy especial ya que incluye la única especie de helecho arbóreo que podemos encontrar en el continente europeo, Culcita macrocarpa.
Existen solamente dos especies, Cultita macrocarpa y Culcita coniifolia, presente en varios países de Sudamérica.
Son característicos de estas especies sus grandes frondes cuyos pecíolos son particularmente largos, tanto como la lámina en algunos casos, ésta es 4-5pinnada; su rizoma suele encontrarse postrado.
Los soros son muy particulares, de hasta 3mm de ancho, tienen forma de riñón y poseen un indusio externo que apenas se diferencia del propio tejido de los segmentos.
Se trata de un género catalogado monofilético perteneciente a su propia familia, Cibotiaceae, pero con cierta afinidad con Dicksoniaceae, de hecho algunos autores lo incluyen en la familia.
Se incluyen en este género 11 especies.
Son muy característicos, poseen pelos al igual que Dicksonia, pero sus troncos habitualmente se muestran postrados o parcialmente postrados y curvos, de hasta 6 metros de altura. Los pelos son habitualmente amarillos o rubios y también rojizos en algunas especies.
Los frondes son enormes, de hasta 4 metros con un pecíolo largo, si se cortan, su sección muestra un dibujo muy característico en forma de omega representado por sus tres haces vasculares.
Las esporas de los Cibotium son muy características, su forma es muy distinta respecto a las esporas de cualquier otro género perteneciente al Orden Cyatheales, son globosas tetrahédricas, con ángulos muy pronunciados y cinturón, también poseen crestas en su cara distal relativamente ubicadas de manera paralela.
Los soros se encuentran al final de las venas y poseen indusio bivalvo.
Se trata del único género perteneciente a la familia Plagiogyriaceae, dentro del orden Cyatheales, al que se atribuyen cerca de 15 especies totales.
Aparentemente son muy similares a las especies del género Blechnum, con frondes generalmente 1-pinnadas, pero los esporangios son muy similares a los de otros helechos arborescentes y la evidencia molecular muestra que están estrechamente relacionados y se encuentran dentro del orden Cyatheales.
A simple vista se pueden confundir con especies del género Blechnum pero existen diferencias notables, la más evidente resulta ser la ausencia de escamas o pelos, a diferencia de Blechnum; en Plagiogyria no aparecen escamas ni tan siquiera en la corona y báculos emergentes.
La gram mayoría de especies se encuentran en Asia oriental y Pacífico occidental, tres de ellas en Sudamérica.
Rara vez los rizomas muestran aspecto de tronco erecto, generalmente aparecen postrados, los soros carecen de protección o indusio y sus esporas son tetraéricas.
Único género perteneciente a la familia Metaxyaceae, familia emparentada ancestralmente con los helechos arbóreos. Contiene únicamente dos especies extendidas en diversos lugares de Sudamérica, Metaxya rostrata y Metaxya lanosa.
El rizoma aparece postrado y es robusto, densamente cubierto de pelos pero carente de escamas, sus frondes pueden alcanzar más de dos metros de largo, pinnadas compuestas con grandes segmentos que muestran multitud de venas secundarias ubicadas en paralelo.
Los soros al igual que Cyatheaceae son redondos y en este caso carecen de indusio protector, las esporas son tetraédricas y poseen una superficie granular.
M.lanosa muestra estípites más peludos, de ahí su nombre, con pinnas más anchas.
Juntos forman la familia Loxsomataceae, perteneciente al orden Cyatheales.
Tan solo una especie por género, distribuidas en Sudamérica, Sur de Centro América y Nueva Zelanda.
Los rizomas aparecen postrados y usualmente largos, con pelos; los frondes son bipinnados o más divididos con venas libres y bifurcadas, los soros aparecen en los márgenes situados al final de las venas, con indusio, esporas tetraédricas.
Los mencionados géneros poseen un distinto número de cromosomas, y en el caso de Loxsomopsis, las vellosidades que cubren los frondes tienen una estructura de una célula de espesor, en cambio en Loxoma son múltiples células.
Cystodium es otro género que ha generado controversia y cuya clasificación se ha visto modificada en numerosas ocasiones. Ha sido ubicado en la familia Dicksoniaceae, posteriormente se ha incluído en la familia Lindsaeaceae y los estudios más recientes le han asignado su propia familia Cystodiaceae.
A dicho género se atribuye una única especie, Cystodium sorbifolium, distribuída en las selvas tropicales desde Borneo hasta Nueva Guinea, es un helecho arborescente pequeño con un rizoma peludo generalmente rastrero, en ocasiones postrado o erguido, sus frondes de hasta 2 metros de largo poseen lámina bipinnada, cuyas pinnas aserradas cobijan los soros terminales situados en los extremos poseen indusio.
Como podéis comprobar existen muchas contradicciones y controversia en cuanto a la posición filogenética de muchos géneros y especies, muchos han sido incluidos y excluidos a lo largo de la historia, y muchos estudios filogenéticos recientes se basan en modelos diferentes para ubicar un género en una familia e incluso en un orden diferente, en este post hemos creído conveniente mencionar todos estos géneros ya que guardan una relación más o menos estrecha y han sido incluidos en algún momento en el mismo grupo por diversos autores.
Como se trata de un blog y una página web exclusiva sobre helechos arborescentes, se mencionan muchas especies en diferentes posts que aun perteneciendo a familias de helechos lejanos al orden Cyatheales, poseen porte arborescente o guardan algún tipo de relación, como es el caso del Género Blechnum, cuyas especies se mencionan en el Blog The Tree Fern y que puedes disfrutar en el post Familia Blechnaceae.
